Orthobunyaviren

Familie: Peribunyaviridae; Gattung: Orthobunyavirus: Orthobunyavirionen sind kugelförmig oder pleomorph und haben einen Durchmesser von 80–120 nm. Die umhüllte Oberfläche (etwa 5 nm dick) weist etwa 18 nm lange Ausstülpungen aus Glykoprotein-Heterodimeren (Gn und Gc) auf, von denen schätzungsweise 650 Kopien pro Virion vorhanden sind . Die Oberfläche ist ein dicht gepacktes Gitter aus Glykoprotein-Gn-Gc-Spikes, die in einer tripodartigen Anordnung organisiert sind. Strukturanalysen haben gezeigt, dass die variable N-terminale Hälfte des Gc-Glykoproteins aus zwei Domänen besteht: einer 27 kDa großen α-helikalen Kopfdomäne und einem Stiel, der in zwei identisch gefaltete 19 kDa große Tandem-β-Sandwiches unterteilt ist. Der hervorstehende Spike ist auch das Hauptziel der neutralisierenden Antikörperreaktion.

Nukleinsäure: Orthobunyaviren haben die für Peribunyaviren typische dreiteilige, negativ-sinnige Genomorganisation. Die terminalen Nukleotide jedes Segments (S, M und L) kommen in einer kanonischen, konservierten Sequenz (in codierender Richtung) 5′-AGTAGTGT…ACACTACT-3′ vor. Wie bei anderen Peribunyaviren sind genomische vRNAs weder polyadenyliert noch am 5′-Ende modifiziert. Virale mRNAs sind nicht polyadenyliert und im Vergleich zur vRNA verkürzt (Abraham und Pattnaik 1983, Eshita et al., 1985). mRNAs besitzen eine 5′-methylierte Kappe, die durch „Cap Snatching“ aus der mRNA des Wirts stammt und durch die Endonukleasefunktion des L-Proteins vermittelt wird.

Proteine: Wie andere Peribunyaviren enthalten alle Orthobunyaviren vier Strukturproteine: Gn, Gc, Nukleokapsid (N) und RNA-abhängige RNA-Polymerase/Endonuklease-Protein (L) (Abbildung 1 Peribunyaviridae, Abbildung 2 Peribunyaviridae; Tabelle 2 Peribunyaviridae). Nichtstrukturelle Proteine (NSs und NSm) sind in einigen Orthobunyaviren in den Segmenten S und M kodiert-

Lipide:Die Lipide von Orthobunyaviren stammen aus den Wirtsmembranen, in denen die Viren reifen, und umfassen Phospholipide, Sterole, Fettsäuren und Glykolipide. Virionen enthalten 20–30 % Lipide.

Kohlenhydrate: Orthobunyavirionen können Asparagin-gebundene Mannose-Zucker auf den Gn- und Gc-Proteinen enthalten, wenn sie in Wirbeltierzellen gezüchtet werden. Kohlenhydrate machen 7 % des Viriongewichts aus.

Genomorganisation und Replikation: Das S-Segment kodiert N und kann das nicht-strukturelle Protein NSs in einem überlappenden ORF stromabwärts (Fuller et al., 1983) oder stromaufwärts des N-Protein-Initiationscodons kodieren. Allerdings kodieren nicht alle Orthobunyaviren für NSs. Das M-Segment kodiert die Gn- und Gc-Proteine, die co-translational durch die Signalase des Wirts und die Signalpeptidpeptidase gespalten werden. Orthobunyaviren kodieren außerdem ein NSm-Protein zwischen den Gn- und Gc-Kodierungsregionen (Abbildung 1 Orthobunyavirus). Das L-Segment kodiert das L-Protein.

Biologie: Die Gattung Orthobunyavirus ist mit 138 Arten die größte und vielfältigste der Familie. Ihre Mitglieder kommen weltweit in tropischen, gemäßigten und arktischen ökologischen Nischen vor. Obwohl für Viren dieser Gattung eine Vielzahl von Wirbeltier- und Arthropodenwirten beschrieben ist, hat jedes Virus einen begrenzten Arthropoden- und Wirtsbereich, was wiederum seine geografische Verbreitung einschränkt. Einige Viren haben jedoch gemeinsame Wirte und überlappende Verbreitungsgebiete. Orthobunyaviren wurden aus vielen verschiedenen Wirbeltierwirten isoliert, darunter Eichhörnchen (La-Crosse-Virus), Fledermäuse (Mojuí-dos-Campos-Virus), Kaninchen (Schneeschuhhase-Virus), Huftiere (Akabane-Virus), Faultiere (Oropouche-Virus) und Vögel (Mermet-Virus). Die meisten Orthobunyaviren werden durch Mücken übertragen. Allerdings sind auch Stechmücken, Bettwanzen und flügellose Fledermausfliegen als Vektoren bekannt. Einige Stämme werden bekanntermaßen durch transovarielle Übertragung im Arthropodenwirt erhalten. Orthobunyaviren werden mit einem breiten Spektrum menschlicher Erkrankungen in Verbindung gebracht, darunter Enzephalitiden (z. B. La-Crosse-Virus), fieberhafte Erkrankungen (z. B. Bunyamwera-Virus) und virale hämorrhagische Fieber (z. B. Ngari-Virus, Garissa-Variante). Zu den negativen Auswirkungen auf die Tiergesundheit zählen fetale Anomalien und Abortwellen bei Nutztieren (z. B. Cache Valley- und Schmallenberg-Viren). Eine Koinfektion mit mehr als einem Orthobunyavirus kann sowohl im Labor als auch in der Natur zu einer Neukombination von Genomsegmenten führen. Mücken sind Reservoirs für die Neukombination von Genomsegmenten zwischen heterotypischen Orthobunyaviren mit gemeinsamen serologischen Merkmalen. Darüber hinaus wurde die Neukombination von Orthobunyavirus-Segmenten mit Ausbrüchen von Krankheiten beim Menschen in Verbindung gebracht

Antigenität: Die Proteine Gn und Gc sind für die Auslösung von hämagglutinationshemmenden und neutralisierenden Antikörpern verantwortlich. Komplementfixierende Antikörper werden durch das Nukleokapsidprotein ausgelöst. Orthobunyaviren können anhand von Hämagglutinationshemmungs-, Neutralisations- und Komplementfixierungstests in mindestens 18 Serogruppen eingeteilt werden oder ungegliedert bleiben (Calisher 1996).

Arten innerhalb der Gattung Orthobunyavirus können definiert werden durch:

• Weniger als 96 % Identität in der vollständigen Aminosäuresequenz des L-Proteins
• Die Arten Orthobunyavirus acaraense, Orthobunyavirus cuchillaense, Orthobunyavirus bakauense, Orthobunyavirus batamaense, ​Orthobunyavirus bertiogaense, Orthobunyavirus minatitlanense, Orthobunyavirus mpokoense,Orthobunyavirus olifantsvleiense und Orthobunyavirus turlockense wurden ursprünglich nach früheren serologischen Abgrenzungskriterien festgelegt und nicht anhand genomischer Speziationskriterien bewertet.

Orthobunyaviren haben ein breites geografisches Verbreitungsgebiet und einen großen Wirtsspektrum, obwohl einzelne Viren auf eine kleine Anzahl von Wirtsarten beschränkt sein können. Viren dieser Gattung bilden beim Vergleich der Aminosäuresequenzen des L-Proteins eine monophyletische Klade und kodieren ein NSm- und häufig ein NSs-Protein. Die Segmentumlagerung ist bei verwandten Stämmen gut beschrieben und wurde mit dem Auftreten von Krankheiten in Verbindung gebracht.

Genus Orthobunyavirus

Spezies                                                                Name

Orthobunyavirus abrasense                        Abras virus

Orthobunyavirus acaraense                        Acará virus

Orthobunyavirus acaraense                        Benevides virus

Orthobunyavirus achiotei                            Achiote virus

Orthobunyavirus achiotei                            Trivittatus virus

Orthobunyavirus ainoense                          Aino virus

Orthobunyavirus akabaneense                  Akabane virus

Orthobunyavirus akabaneense                  Tinaroo virus

Orthobunyavirus anadyrense                     Anadyr virus

Orthobunyavirus ananindeuaense           Ananindeua virus

Orthobunyavirus angeloense                     San Angelo virus

Orthobunyavirus anhembiense                 Anhembi virus

Orthobunyavirus apeuense                         Apeú virus

Orthobunyavirus baakalense                      Baakal virus

Orthobunyavirus bakauense                      Bakau virus

Orthobunyavirus bakauense                      Tanjong Rabok virus

Orthobunyavirus balagoduense                 Balagodu virus

Orthobunyavirus barritaense                     Barrita virus

Orthobunyavirus bataiense                         Batai virus

Orthobunyavirus batamaense                   Batama virus

Orthobunyavirus belemense                      Belém virus

Orthobunyavirus bellavistaense                 Antequera virus

Orthobunyavirus bellavistaense                 Barranqueras virus

Orthobunyavirus bellavistaense                 Bellavista virus

Orthobunyavirus bellavistaense                 Resistencia virus

Orthobunyavirus belmontense                  Belmont virus

Orthobunyavirus benficaense                    Benfica virus

Orthobunyavirus bertiogaense                  Bertioga virus

Orthobunyavirus bertiogaense                  Cananéia virus

Orthobunyavirus biraoense                        Birao virus

Orthobunyavirus bobayaense                    Bobaya virus

Orthobunyavirus boraceiaense                  Boracéia virus

Orthobunyavirus botambiense                  Botambi virus

Orthobunyavirus bozoense                         Bozo virus

Orthobunyavirus brazoriaense                  brazoran virus

Orthobunyavirus bruconhaense                 Bruconha virus

Orthobunyavirus buffaloense                     Buffalo Creek virus

Orthobunyavirus buffaloense                     Murrumbidgee virus

Orthobunyavirus buffaloense                     Trubanaman virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Bunyamwera virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Germiston virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Mboké virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Ngari virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Stanfield virus

Orthobunyavirus bunyamweraense        Xingu virus

Orthobunyavirus bushbushense               Bushbush virus

Orthobunyavirus bushbushense               Moriche virus

Orthobunyavirus buttonwillowense        Buttonwillow virus

Orthobunyavirus bwambaense                 Bwamba virus

Orthobunyavirus bwambaense                 Pongola virus

Orthobunyavirus cacheense                       Cache Valley virus

Orthobunyavirus cacheense                       Cholul virus

Orthobunyavirus cacheense                       Playas virus

Orthobunyavirus cacheense                       Tlacotalpan virus

Orthobunyavirus capimense                       Capim virus

Orthobunyavirus caraparuense                 Caraparú virus

Orthobunyavirus caraparuense                 El Huayo virus

Orthobunyavirus caraparuense                 Itaquí virus

Orthobunyavirus caraparuense                 Itaya virus

Orthobunyavirus catqueense                     Cát Quế virus

Orthobunyavirus catqueense                     Oya virus

Orthobunyavirus catuense                          Catú virus

Orthobunyavirus catuense                          Moju virus

Orthobunyavirus cuchillaense                    Anopheles B virus

Orthobunyavirus ebiense                             Ebinur Lake virus

Orthobunyavirus encephalitidis                 California encephalitis virus

Orthobunyavirus encephalitidis                 Morro Bay virus

Orthobunyavirus enseadaense                  Enseada virus

Orthobunyavirus faceyense                        Facey's paddock virus

Orthobunyavirus gamboaense                  Alajuela virus

Orthobunyavirus gamboaense                  Brus Laguna virus

Orthobunyavirus gamboaense                  Calchaquí virus

Orthobunyavirus gamboaense                  Gamboa virus

Orthobunyavirus gamboaense                  Soberanía virus

Orthobunyavirus ganganense                    Gan Gan virus

Orthobunyavirus ganganense                    Salt Ash virus

Orthobunyavirus guajaraense                    Guajará virus

Orthobunyavirus guamaense                     Bimiti virus

Orthobunyavirus guamaense                     Guamá virus

Orthobunyavirus guaratubaense              Guaratuba virus

Orthobunyavirus guaratubaense              Itimirim virus

Orthobunyavirus guaroaense                     Guaroa virus

Orthobunyavirus gumbolimboense         Gumbo Limbo virus

Orthobunyavirus heptayabaense             Yaba-7 virus

Orthobunyavirus horizonteense                 Anopheles A virus

Orthobunyavirus horizonteense                 Arumateua virus

Orthobunyavirus horizonteense                 Caraipé virus

Orthobunyavirus horizonteense                 Trombetas virus

Orthobunyavirus horizonteense                 Tucuruí virus

Orthobunyavirus iacoense                           laco virus

Orthobunyavirus ileshaense                       Ilesha virus

Orthobunyavirus indianense                      I612045 virus

Orthobunyavirus infirmati                           Infirmatus virus Tampa 08

Orthobunyavirus ingwavumaense           Ingwavuma virus

Orthobunyavirus insulae                              kairi virus

Orthobunyavirus jamestownense            Inkoo virus

Orthobunyavirus jamestownense            Jamestown Canyon virus

Orthobunyavirus jamestownense            Jerry Slough virus

Orthobunyavirus jamestownense            South River virus

Orthobunyavirus jatobalense                     Jatobal virus

Orthobunyavirus juandiazense                  Juan Díaz virus

Orthobunyavirus kaengkhoiense              Kaeng Khoi virus

Orthobunyavirus kernense                          Lokern virus

Orthobunyavirus kernense                          Main Drain virus

Orthobunyavirus kernense                          Santa Rosa virus

Orthobunyavirus ketapangense                 Ketapang virus

Orthobunyavirus keystoneense                 Keystone virus

Orthobunyavirus khatangaense                 Khatanga virus

Orthobunyavirus khatangaense                 snowshoe hare virus

Orthobunyavirus koongoli                           koongol virus

Orthobunyavirus koongoli                           wongal virus

Orthobunyavirus kowanyamaense          Kowanyama virus

Orthobunyavirus lacrosseense                   La Crosse virus

Orthobunyavirus lasmaloyasense            Las Maloyas virus

Orthobunyavirus leanyerense                    Leanyer virus

Orthobunyavirus ledniceense                     Lednice virus

Orthobunyavirus lichuanense                    Lichuan virus

Orthobunyavirus lukuniense                      Lukuni virus

Orthobunyavirus lumboense                      Lumbo virus

Orthobunyavirus macauaense                   Macauã virus

Orthobunyavirus madridense                    Madrid virus

Orthobunyavirus madridense                    Vinces virus

Orthobunyavirus maguariense                  Maguari virus

Orthobunyavirus mahoganyense             Mahogany Hammock virus

Orthobunyavirus manzanillaense             Inini virus

Orthobunyavirus manzanillaense             Manzanilla virus

Orthobunyavirus maprikense                     Maprik virus

Orthobunyavirus maritubaense                 Marituba virus

Orthobunyavirus maritubaense                 Zungarococha virus

Orthobunyavirus matruhense                    Matruh virus

Orthobunyavirus melajoense                     Melao virus

Orthobunyavirus mermetense                   Mermet virus

Orthobunyavirus minatitlanense              Minatitlán virus

Orthobunyavirus minatitlanense              Palestina virus

Orthobunyavirus mirimense                       Mirim virus

Orthobunyavirus mitchellense                   Mapputta virus

Orthobunyavirus mpokoense                     M’Poko virus

Orthobunyavirus mpokoense                     Yaba-1 virus

Orthobunyavirus navioense                        Serra do Navio virus

Orthobunyavirus nepuyoi                            Nepuyo virus

Orthobunyavirus nesszionaense               Ness Ziona virus

Orthobunyavirus nolaense                          Nola virus

Orthobunyavirus northwayense                 Northway virus

Orthobunyavirus nyandoense                    Eretmapodites virus

Orthobunyavirus nyandoense                    Mojuí dos Campos virus

Orthobunyavirus nyandoense                    Nyando virus

Orthobunyavirus okolaense                        Okola virus

Orthobunyavirus olifantsvleiense             Bobia virus

Orthobunyavirus olifantsvleiense             Dabakala virus

Orthobunyavirus olifantsvleiense             Olifantsvlei virus

Orthobunyavirus olifantsvleiense             Oubi virus

Orthobunyavirus oribocaense                    Murutucú virus

Orthobunyavirus oribocaense                    Oriboca virus

Orthobunyavirus oribocaense                    Restan virus

Orthobunyavirus oropoucheense            Iquitos virus

Orthobunyavirus oropoucheense            Madre de Dios virus

Orthobunyavirus oropoucheense            Oropouche virus

Orthobunyavirus oropoucheense            Perdões virus

Orthobunyavirus oropoucheense            Pintupo virus

Orthobunyavirus oyoense                           Oyo virus

Orthobunyavirus pacoraense                     Pacora virus

Orthobunyavirus parkeri                              Parker's Farm virus

Orthobunyavirus patoisense                      Babahoya virus

Orthobunyavirus patoisense                      Pahayokee virus

Orthobunyavirus patoisense                      Patois virus

Orthobunyavirus peachesterense            Peaton virus

Orthobunyavirus porteiraense                   Cachoeira Porteira virus BeAr328208

Orthobunyavirus potosiense                      Potosi virus

Orthobunyavirus saboense                         Sabo virus

Orthobunyavirus sangoense                       Sango virus

Orthobunyavirus sanjuanense                   Pueble Viejo virus

Orthobunyavirus sanjuanense                   San Juan virus

Orthobunyavirus schmallenbergense     Douglas virus

Orthobunyavirus schmallenbergense     Sathuperi virus

Orthobunyavirus schmallenbergense     Schmallenberg virus

Orthobunyavirus schmallenbergense     Shamonda virus

Orthobunyavirus sedlecense                      Sedlec virus

Orthobunyavirus shermanense                 Fort Sherman virus

Orthobunyavirus shermanense                 Laguna Larga virus

Orthobunyavirus shokweense                   Shokwe virus

Orthobunyavirus shuniense                        Shuni virus

Orthobunyavirus simbuense                      Para virus

Orthobunyavirus simbuense                      Simbu virus

Orthobunyavirus sororocaense                 Sororoca virus

Orthobunyavirus squalofluvii                     Shark River virus

Orthobunyavirus sussexense                      Little Sussex virus

Orthobunyavirus tacaiumaense                 CoAr 1071 virus

Orthobunyavirus tacaiumaense                 CoAr 3627 virus

Orthobunyavirus tacaiumaense                 Tacaiuma virus

Orthobunyavirus tacaiumaense                 Virgin River virus

Orthobunyavirus tahynaense                     Ťahyňa virus

Orthobunyavirus taiense                              Tai orthobunyavirus

Orthobunyavirus tangaense                       Tanga virus

Orthobunyavirus taniyamense                  Taniyama virus

Orthobunyavirus tataguineense                 Tataguine virus

Orthobunyavirus telokense                         Telok Forest virus

Orthobunyavirus tensawense                    Tensaw virus

Orthobunyavirus termeilense                     Termeil virus

Orthobunyavirus teteense                           Bahig virus

Orthobunyavirus teteense                           Tete virus

Orthobunyavirus teteense                           Tsuruse virus

Orthobunyavirus teteense                           Weldona virus

Orthobunyavirus thimiriense                      Thimiri virus

Orthobunyavirus timboteuaense             Timboteua virus

Orthobunyavirus trinitiense                        Triniti virus

Orthobunyavirus turlockense                     Turlock virus

Orthobunyavirus umbreense                     Umbre virus

Orthobunyavirus utingaense                      Utinga virus

Orthobunyavirus witwatersrandense     Witwatersrand virus

Orthobunyavirus wolkbergense                 Wolkberg virus

Orthobunyavirus wyeomyiae                     Rio Pracupi virus

Orthobunyavirus wyeomyiae                     Taiassui virus

Orthobunyavirus wyeomyiae                     Tucunduba virus

Orthobunyavirus wyeomyiae                     Wyeomyia virus

Orthobunyavirus yacaabaense                  Yacaaba virus